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触觉的机制

2021-12-20 10:36| 发布者：Davis| 查看：859| 评论：0|原作者: 小小光08

摘要：本文介绍了人体触觉的科学机制，包括肉体感觉系统和幻触，以及皮肤的解剖结构和组成。其中机械感官受体是探测与周围环境发生物理性相互作用而形成的机械刺激的感应器，将有关触摸、压力、振动和皮肤张力的信息传送至中枢神经系统。

我们可以通过触觉感觉纹理和温度、振动和滑动，触觉是我们的身体与物理世界的机械交互界面。

1．触觉的科学

人体配备了一个极其复杂的感应器和神经通道系统，我们大脑的不同区域通过协同作用可以在一秒钟内探测、传递和处理数千条信息，这些信息涉及我们所在的物理环境、作用于我们身上的外力，以及我们身体的位置、方向和运动。这些统称为肉体感觉系统，其中第一个子系统是负责探测和感知机械刺激的能力，包括代表外部压力、振动、颤动、纹理、皮肤拉伸等的刺激。这称为触觉（tactile sense）。第二个子系统称为动觉（kinesthetic sense），这个感官能力使我们能探测和感知关节角度以及其他作用于肌肉和肌腱上的力。这两种感官的结合一般称为幻触（haptics）。

2．皮肤的解剖结构和组成

我们的皮肤是负责触觉的感觉器官，是妊娠期间五种主要感官中首先发育和能响应刺激的感官。实际上，人的胚胎在妊娠的第8周就开始对触摸有回应。

我们的皮肤是一个中等尺寸的器官，所包覆的面积大概是1.6～1.9平方米（Rinzler,2009），约占总体重的15%。

我们主要有两种皮肤——有毛和无毛（自然性的无毛）——两者都能实现极其复杂的功能。这些功能主要为三类：保护、调节和感觉。

保护——皮肤是外部环境与内部生理器官之间的界面，起着防御各种危险的屏障作用，比如机械冲击和压力、危险的紫外线辐射、病菌。

调节——皮肤通过血管的收缩和扩张和水分的分泌与蒸发起着调节和稳定血液温度的关键作用。

感觉——作为我们与物质环境接触的第一层界面，皮肤内遍布着专门用于探测环境变化以及感受我们所接触的物理世界特性的总体感觉的神经细胞网络。正是有了这些神经细胞我们才能探测触觉和力反馈线索，比如用于在虚拟和增强现实模拟中航行及操控虚拟和增强现实模拟的振动控制器或类似装置所输出的线索。

2.1皮肤的层状结构

人体皮肤主要有两层，细节如图1所示，每层的厚度和功能都不一样。最上面、最外面的一层称为表皮（英语“epidermis”，源于希腊语“epi”，意思为“在什么之上”）和“derma”（意思为皮肤）。这一层起着物理和化学屏障的作用，将内部生理器官与外部环境隔开。表皮是一个动态结构，由紧密的鱼鳞状细胞组成，这种细胞大约45天再生一次。眼睑的上皮最薄（0.05毫米），手掌和脚底的上皮最厚（1.5毫米）。

图1：人体皮肤的剖面图

第二层称为真皮，是上皮的支撑，大约占皮肤厚度的80%。真皮主要由结缔组织（胶原）组成，包括毛囊、腺体、血管、神经和感官受体。结缔组织为皮肤提供弹性，起着为身体缓冲的结构作用。不同位置的真皮厚度也不同（1.5～4毫米），真皮层充满血管，其总长度在11英里以上。静脉网络为皮肤提供氧气和营养，在皮肤的愈合和热量调节中起着关键作用。

第三层，也是最里面的一层（但是从专业的角度来讲并不是皮肤的一部分），称为下皮或皮下组织。这一层主要由专门积累和贮存脂肪的细胞组成。皮下组织还将真皮附着在肌肉和骨骼上，并为真皮提供神经和血管。这一层还有几种感官受体。

2.2触觉

触觉是基于专门的皮肤感官受体（位于皮肤内）所产生的感官信息。通过与刺激进行物理接触，触发皮肤感官受体。这种刺激包括主动触摸、作用于我们的身体的外力（比如朋友的触摸）、飞行模拟装置所用的低音激发器形成的很重的低频率音调或明火的热量。

与眼睛和耳朵中的感官受体类似，皮肤感官受体也可以看成是转导器，因为它们可以将能量（比如机械刺激或热能）有效地转换成电信号（神经脉冲）。触觉所涉及的感官受体可分为三大类：伤害性感官受体（用于探测形成痛觉的刺激）、温度感官受体（用于探测与温度有关的刺激）和机械感官受体（用于探测机械刺激或物理交互作用）。

2.2.1 机械感官受体

如图2所示，人体皮肤有四种专门响应与周围环境发生物理性相互作用而形成的机械刺激的感官受体：迈斯纳小体、梅克尔触盘、帕奇尼小体和鲁菲尼小体。这种被称为机械感官受体的感应器将有关触摸、压力、振动和皮肤张力的信息传送至我们的中枢神经系统。这四种都属于低阈值（或高敏感度）的感官受体，因为会响应微弱的机械刺激。

图2：人体皮肤的剖面图

所有机械感官受体的功能机制基本相同：

1）一个外部的刺激或作用于皮肤表面的力。

2）力被传送到皮肤更深层时刺激机械感官受体。

3）机械感官受体生成动作电位（电脉冲）。

4）动作电位沿上行神经被传送到中枢神经系统，从而形成有意识的感知、行为反应，或两者兼有。

2.2.2 机械感官受体的分类

四种机械感官受体可以从两个不同的维度进行分类：按适应性调整的速度和按感觉域的大小。

适应性调整的速度

机械感官受体像人体的其他感官受体一样，有一个称为适应性调整的特性。当一个刺激作用于皮肤上时，专门的机械感官受体会响应，并触发一系列的初始脉冲。这些脉冲沿传入神经（把脉冲从感官受体或感觉器官运送到中枢神经系统的神经），并发出存在外部刺激或环境有改变的信号。刺激越强或组织的位移越大，则神经响应的频率越大。研究显示这种响应与压力呈对数级的正比关系。感官受体的种类不同，其适应的速度、恢复至被动状态的速度也不同。机械感官受体适应速度快慢背后的基本概念见图3的示意图。

图3:机械感官受体响应持续刺激时感官随着时间适应和变化的基本概念示意图。

适应速度慢的感官受体（梅克尔触盘、鲁菲尼小体），用SA（英文slow-adapting的首字母缩写）表示。这种受体最适合对接触力做出响应，包括初次和持续性压力、受力范围、强度以及皮肤张力（皮肤张紧）。你能把这本书保持在你身侧而不让它掉落的能力就是适应速度慢的感官受体响应的结果。你拿着本书时能持续意识到其质量、重量、形状和边缘。这种意识（按其字面意思）来自于适应速度慢的机械感官受体向中枢神经系统传送持续的感觉信息流。适应速度快的感官受体（迈斯纳小体、帕奇尼小体）用RA（英语rapidly adapting的首字母缩写）表示。这种受体最适合于响应快速变化的刺激，比如振动和纹理变化。快速适应的感官受体也响应初始接触和运动，但不响应稳定的压力。你能区分毛茸茸的桃子和水泥表面的不同触感的能力就是快速适应感官受体的直接结果。有些游戏控制器和智能手机的振动触觉显示屏也依赖于这种感官受体的能力。

感觉域和机械感官受体的分布

如图4所示，一个机械感官受体的感觉域是指（手或其他部位的）当充分刺激时能触发某个感官受体响应的皮肤区域各表面的面积。感觉域小能小至1～2平方毫米，大能大至整个手指和手掌的大部分，具体取决于感官受体的种类和身体的部位。感觉域最小的感官受体（梅克尔触盘和迈斯纳小体）的密度最高，位于最靠近皮肤表面的上皮层。相比之下，感觉域最大的感官受体（鲁菲尼小体和帕奇尼小体）数量较少，位于更深的真皮层和皮下组织中。

图4：皮肤感官受体形成叠加的感觉域

感觉域的这种分层——或叠加——对我们实现各种形式的手工操作的能力至关重要，比如从厨房台面上抓住并提起一只大甜瓜、穿针引线的复杂运作，或是把隐形眼镜放入眼中。

感官受体的分布和空间分辨率

据估计，每只手的无毛皮肤内有大约17000个机械感官受体。有趣的是，手指越小触觉越好，这就可以解释为什么女性的触觉更细腻、更复杂。密度高、感觉域最小的感官受体（梅克尔触盘和迈斯纳小体）的空间分辨率最高，能让我们相当精确地确定外部刺激作用在皮肤上的位置，比如感受到一只蚊子。相比之下，密度低、感觉域较大的感官受体（鲁菲尼小体和帕奇尼小体）的空间分辨率要低得多。虽然这种感官受体在感觉力作用于皮肤的哪个位置方面精确度要低得多，但对轻微的触摸则灵敏得多。

2.2.3 机械感官受体详述

所有四种机械感官受体的物理尺寸、几何形状、静态和动态刺激的感觉范围、在皮肤上的位置、数量密度、具体的功能方式都不相同。但必须牢记，对于单个刺激事件，这些专一性不一的功能对机械感官受体的响应效果有很大程度上的重叠。例如，当在虚拟环境中操控一个物体时，你手中的控制器发出的嗡嗡声，或你胸口感觉来自游戏服的砰砰跳声会根据几种不同感官受体的响应进行推理，比如探测深压力、皮肤张紧力和振动（转换成纹理触觉）的感官受体。

梅克尔触盘

梅克尔触盘是一种专门的感觉神经末梢，其特征是圆盘状的上皮细胞，附着在传入神经纤维上。这种神经纤维通常是中等或大直径的神经的分支，其上有一簇这样的圆盘。如图5所示，梅克尔触盘一般位于上皮与真皮交界处，在指纹突脊下方等无毛皮肤处的数量最多。当出现相应的刺激时，圆盘壁变形，并打开神经纤维中的离子通道。汇入的钠（Na+）离子导致运动电位触发。

图5：梅克尔触盘

梅克尔触盘属适应速度慢（SA）的感官受体，对细微的表面图案和持续的轻微机械刺激非常敏感，由于感觉域小，梅克尔触盘在阅读盲文等任务中起着关键作用。梅克尔触盘对低频率（5～15赫兹）的响应最佳。

迈斯纳小体

迈斯纳小体（又称为触觉小体）的特征是细长、胶囊状的几何外形。迈斯纳小体内是水平排列的扁平细胞结构，其内是卷曲、蜿蜒而行的传入神经纤维。当压力让小体变形时，神经纤维受到刺激，在神经中产生运动电位。当刺激消失，小体恢复其形状，生产另一个系列的运动电位。

如图6所示，上皮与真皮之间的分界并不整齐，而是称为真皮乳突的波浪状突起结构，真皮乳突从真皮层一直延伸到上皮层。每四个乳突结构就有一个迈斯纳小体，其位置是靠近皮肤的表面。对触觉最敏感的无毛皮肤处的迈斯纳小体密度最高——特别是我们的手指、手掌和脚底。

图6：迈斯纳小体

迈斯纳小体属于快速反应类，在机械刺激发生和消失时发生响应。粗糙材料在皮肤上移动、、物体滑动，以及试探性和区分性触摸产生形状改变时，迈斯纳小体传导信息的效率特别高。迈斯纳小体对中等范围的频率（20～50赫兹）响应最佳，相当于光滑棉质衬衫与皮肤摩擦时所产生的刺激频率。

帕奇尼小体

帕奇尼小体（又称为环层小体）的特征是椭圆形的几何外形时，由几十个同心的纤维结缔组织环状薄层组成，层与层之间由液体层分开。整个小体的外部由胶原裹住。小体的中心是孔穴，其内有一个或多个传入神经纤维。

当一个外力对人体产生压力、作用于小体上、使其结构变形时，中间的神经纤维也相应弯曲或张紧，打开进入外层膜的离子通道（化学门）让钠离子流入。外力越大，则小体的变形越大，流入的钠离子也越多，从而运动电位在传入神经纤维中形成并被传送到中枢神经系统。

帕奇尼小体是四种机械感官受体中外形最大的，也是数量最少的。如图7所示，帕奇尼小体位于皮肤底部的真皮层，也存在于皮下组织的脂肪中。

图7：帕奇尼小体

帕奇尼小体像迈斯纳小体一样，属于快速适应类，在机械刺激发生和消失时发生响应。帕奇尼小体对深层压力——比如由捅戳所形成的深层压力——最敏感，但对于非持续的压力不敏感。虽然可能由于感受域的面积较小，无法定位压力源，但帕奇尼小体对作用在皮肤的高频率（200～300赫兹）振动有很好的响应。研究显示帕奇尼小体的敏感程度足以检测水作为耦合介质时所传导的声波。

鲁菲尼小体

鲁菲尼小体（又称为鲁菲尼末梢）的特征是纺锤形的几何外形和复杂的树枝状末端（英语“dendritic”（树突状），源于希腊语“déndron”）。其内部结构是细密交错的神经末梢，外面由胶原结缔组织包裹。

如图8所示，鲁菲尼小体位于皮肤底层的真皮层。鲁菲尼小体在手掌褶纹、关节和指甲边缘的密度最高，当皮肤张紧时，包裹在纺锤形小体内的胶原纤维压缩神经末梢，从而释放运动电位。

图8：鲁菲尼小体

鲁菲尼小体属于快速适应类，对持续的核动力、皮肤张力和滑动距离敏感，有助于控制手指的位置和运作。鲁菲尼小体对高频率（300～400赫兹）的响应最优，但研究显示几乎没有适应性。

根据以上描述对四种主要的机械感官受体的性能特点总结如表1：

2.3运动触觉

运动感觉可以让我们在肌肉、腱和关节内探测到身体位置、重量和运动。简而言之，这是身体意识的感觉。

运动感觉帮助我们在门口与某人相遇时决定是否需要转向一侧（以及程度）或者判断在飞机的中间座位是否坐得下。运动感觉为大脑提供是否在台阶处踏空的线索（根据我们的踝关节、膝关节和臀部的角度），甚至帮助我们在篮球场上准备上篮。

本体感受器

运动感觉的一个主要方面是所谓的本体感觉，即对运动、相关的力量强度和身体的相邻部位的相对位置的无意识的感觉。机械性刺激感觉由外部刺激触发神经响应，而本体感觉则很不相同，是身体本身作为感官受体的刺激。例如，即使闭着眼睛，你也知道你的手臂是在你的身侧，还是伸在头顶上，你的手指是否展开，或你的膝盖是否弯曲。并不需要看见相关的身体部位，也不需要想。你就是“知道”。

当你移动身体，不论你是在椅子上移动，跷腿、步行或伸手去拿某个物体，这一切都是由来自中枢神经系统的某些神经脉冲触发某些过程而开始的。在这些移动过程中，关节内的组织改变形状，包括皮肤、肌肉、腱和韧带。这些组织内的各种神经和感官受体组织开始触发。

研究结果表明由两种独特的感觉神经——肌梭和高尔基腱器——所提供的信号在我们的本体感觉中起着关键作用。

肌梭是小而细长的感觉器官，包裹在囊状结构中，存在于几乎人体所有的骨骼肌中。如图9所示，肌梭因其几何外形和结构而得名。肌梭的密度取决于具体的肌肉功能，在涉及复杂运动的肌肉内一般数量较多。

图9：肌梭

与迈斯纳小体和帕奇尼小体类似，肌梭的主体由胶囊状结构组成。在这个囊状结构内与变通肌纤维平行的是专门的梭内肌纤维，缠绕在其外面的是传送神经末梢，称为环螺形末梢。

当普通肌纤维张紧，梭内纤维的张力增加，离子通道打开并刺激环螺形神经末梢。于是便生成运动电位。张力越大，脉冲触发的频率越高。这些脉冲迅速进入中枢神经末梢，其返回信号发出后便可控制肌肉可以伸展的程度，这样就可以预防损伤。

高尔基腱器测量的是腱内的张力（腱是连接肌肉与骨骼的强壮纤维材料）。当你提起一个物体，不论是棒球还是重物，或是当外力作用在你的肢臂上时，高尔基腱器会告诉你施加在肌肉上的张力有多大。从力反馈装置的角度考虑，高尔基腱器能告诉你有多大的力分配到你的手或其他肢臂上。

高尔基腱器位于将肌肉附着在骨骼上的腱内，如图10所示。高尔基腱器的核心是与普通肌纤维平行的胶原纤维。与胶原纤维交织在一起的是传入神经纤维。当一块肌肉张紧，腱内便产生张力。胶原纤维内便依次形成张力，处于被拉紧的状态，并刺激上行神经。胶原纤维内张力的变化导致神经触发速度的变化。因此，这些信号反过来能调整身体的运作输出。